在旧石器时代晚期,生活在非洲以外的智人种群规模就已经足够大,而且地理上也相当分散,这就保证了可通过遗传变异积累来区分世界不同地区的人类种群。在中国北部田园洞遗址发现的一个古人类基因组显示,研究人员可以从基因上分辨出大约4.3万年到4万年前,生活在亚欧大陆西部和东亚的不同人类,尽管这些差异很微妙,而且他们之间的基因混合程度也相当高。
古人类的基因遗产
解剖学意义上的现代智人,或者说长得像我们的人类,在大约6.5万年至5万年前的某个时候曾经与尼安德特人交配,在大约5.5万年至4.5万年前的某个时候与丹尼索瓦人交配(也可能在其他时间)。遗传学家将这些事件郑重地称为“基因渗入”,这类事件在世界不同地区均有发生。
此后,随着族群迁徙和混居,“渗入”血统散布到全球各地。目前,丹尼索瓦人的DNA痕迹主要留存在南亚、东南“亚和美拉尼西亚人群中。尼安德特人的DNA在东亚、欧洲和北非出现的概率最高。东非人群中,尼安德特人的DNA水平较低,可能是因为现代智人在近期的基因流中带入了相应的等位基因。
在阿尔泰尼安德特人的基因组中已经发现了来自早期现代智人的基因流迹象。到目前为止,现代智人体内还没有发现尼安德特人的线粒体谱系,这强烈表明交配行为是在尼安德特男性和现代智人女性之间发生的。有强有力的证据表明,我们的基因组一直在慢慢地逐代清除大多数古人类的痕迹,但也有少数例外。现代智人从其他人类那里继承的一些等位基因似乎相当有益,因而在自然选择中得以保留,继续存在于某些人类族群中。
2014年,研究人员为找出墨西哥和南美洲原住民2型糖尿病高发的潜在遗传机制,进行了一项大型全基因组关联性研究,以寻找基因组中与该疾病有关的风险因素。他们发现一个与肝脏脂代谢有关的基因的两个等位基因(SLC16A11和SLC16A13)是这些族群2型糖尿病多发的原因,并确定其来自尼安德特人的基因组。它们高频率出现在这些人群中,可能意味着其祖先在面对饮食结构变化时,此基因起到了有益功效。也许这种等位基因对生活在高纬度地区或高寒气候条件下,以大量肉类为主食的族群,比如美洲原住民的先祖,具有一定优势。
美洲原住民中也有丹尼索瓦人贡献的有益等位基因。研究人员在原住民基因组中扫描了强正向选择下的等位基因证据,发现1号染色体上的一段DNA具有一套变体,在原住民中高频出现。该区域包含两个名为TBX15和WARS2的基因,它们与许多体质特征相关,如身高、体脂分布和毛发颜色等。这种直接来自丹尼索瓦人的等位基因可能在现代人类适应极地生活的过程中发挥了积极作用,也许还影响目前生活在该地区的族群的常见体形。
东亚,约3.6万年前
大约3.6万年前,生活在东亚的一小群人开始从更大的一支原始东亚族群分离。我们不知道他们为何出走、如何出走,但随着时间推移,这个群体与邻近族群所生孩子的数量越来“越少。这种遗传特征通常标志着发生了某种人口迁徙,因为地理距离往往导致两个族群减少基因流。在考古学层面上,我们对这一过程还很不了解,但我们可以从他们后代的基因组中看到这次迁徙历程:一个东亚群体从更大的族群中分离出来;此后,两者的基因流逐渐减少,但又持续了1万年左右。
到大约2.5万年前,该群体与更广泛的东亚族群之间的基因流完全停止了。同样,我们不确定发生了什么,但可能又出现了一次迁徙。较小的那支东亚群体一分为二。其中一支被遗传学家称为古西伯利亚人,留在了东北亚,另一支成为美洲原住民族的祖先。大约2.4万年前,这两个群体开始独立地与一个完全不同的族群产生交流:原始北西伯利亚人。
“3.1万年后,俄罗斯考古学家弗拉基米尔·皮图尔科(Vladimir Pitulko)发现了这个族群的两颗牙齿。它们都有使用的痕迹,表面有牙菌斑,这证明是两个男孩挺过了危机四伏的婴儿期和幼儿期,至少活到了10岁或11岁。他们比大多数人都幸运。在那个没有疫苗和抗生素的年代,很多孩子早早死去。
我们不知道男孩的名字,也不知道他们活了多久;我们不知道他们是在一起玩耍还是在打架;我们不知道他们之后是长大成人、结婚生子,还是早早地在漫长的西伯利亚严冬中死于疾病或饥饿。
两个男孩和他们的亲属都没有留下任何其他骨头,但我们以一种可以想象得到的最亲密的方式来了解他们。我们掌握了他们的全基因组,他们成长中换掉的牙齿便是来源。基因组向我们讲述了一个发生在遥远的过去,一个旧石器时代晚期生活在北纬70度以北地区的非凡民族的故事。
被称作亚纳男孩的基因组告诉我们,他们那支族群,被我们称为原始北西伯利亚人的族群,大约在3.9万年前的某个时候从原始东亚人分离出来。这次分离很可能发生在他们进入西伯利亚东北部期间,那里远远超出了他们的远房表亲——尼安德特人和丹尼索瓦人——居住的边界。
从生物学的角度来看,原始北西伯利亚人能够在尼安德特人无法生存的北极圈以内繁衍生息,着实令人惊讶。尼安德特人演化出了适应寒冷环境的体质。他们身材强壮结实,四肢短小,非常适合保存热量,而他们鼻子的大小和形状也是适应的结果,可以在冷空气到达肺部之前对其加热。相比之下,现代智人在这一历史阶段仍然只适应赤道气候。他们四肢修长,身体纤瘦,体型有利于散热而非保温。
但现代智人比尼安德特人发明了更多复杂的工具。捕兽器和陷阱帮助他们猎取较小的猎物,如鸟类和野兔,以满足他们不太高的热量需求。其中一项技术尤为重要,使人类得以在极地生活——简陋的缝衣针。今天,我们可以在商店花大约4美元买到16根,但在3.8万年前,这不啻奇迹。古人必须采用复杂工艺,凭借灵巧的双手才能将猛犸象牙制成缝衣针,并打上针眼。缝衣针帮助人类裁剪御寒的衣物、睡袋、手套和房屋遮盖物。
想象一下,在12月的一个晚上,你站在俄克拉何马北部寒风凛冽的平原上,或者行走在芝加哥的密歇根湖边,气温只有现在的一半左右,你会有怎样的感受。显而易见,古人穿上量身定做的毛皮衣装,每天就能花更多时间到户外打猎和采集食物。在这样的气候环境下,保暖无疑是件生死攸关的大事。
尽管寒冬漫长,平均气温降至-38℃左右,但一群原始北西伯利亚人在这个地区繁衍了近200年。他们聚居在亚纳河两岸,考古学家将其统称为亚纳犀角遗址(简称“亚纳遗址”).
得益于考古学家弗拉基米尔·皮图尔科及其团队20世纪90年代以来在亚纳遗址的发掘工作,我们了解了这群古代居民的很多生活情况。
他们用兔毛做衣服,打制石器来猎杀犀牛、马、猛犸象、狼、驯鹿、棕熊,甚至狮子。他们将象牙雕刻成特殊的器皿,脖子上戴着精心制作的象牙珠链,一些珠子还被涂成红赭色。他们用琥珀、牙齿或深银灰色的天然碳沥青创作了马或猛犸象形状的吊坠。他们用同样的材料制作手镯和发饰,并在猛犸象的獠牙上刻画猎人或舞者的形象。
亚纳遗址曾经的“主人”可不是个小部落。由遗传学家艾斯克·维勒斯列夫(Eske Willerslev)领导的团队完成了对这两个男孩牙齿的基因组测序工作,结果显示,他们不是兄弟或表兄弟。而如果是在一个小规模群体里找到两个同时代孩童的遗骸,他们的亲缘关系通常要近得多。我们从他们的基因组中得知,该部落的有效种群规模(具有生殖能力的成年人的数量)大约是500人。实际人口数量要大得多——也许有1000人,甚至更多。
2014年,由格拉夫和维勒斯列夫组建,马纳萨·拉加万(Maanasa Raghavan)领导的团队发表了MA-1的全基因组分析报告。从后来的比较中我们得知,马尔塔男孩所属族群是来自亚纳遗址的原始北西伯利亚人的直接后裔。他们大致是现代西欧亚人的祖先。但是将他的基因组与世界其他族群的基因组比较时,研究人员发现他与现今美洲原住民也密切相关。该族群是原住民的直系祖先。
马尔塔人,也就是原始北西伯利亚人,似乎在大约2.5万年前遇到了东亚人后代,并与之交配。目前的估算表明,美洲“第一批民族”的祖先大约有63%的东亚族群血统,其余来自原始北西伯利亚人。我们不确定在哪里发生了基因交流。一些考古学家认为是在东亚,古西伯利亚人就是在末次冰盛期迁徙到了这里的。
从遗传学证据来看,也有理由相信族群互动发生在西伯利亚的贝加尔湖附近。正如本章前面提到的,古西伯利亚人在大约2.5万年前从美洲原住民的原始东亚人祖先中分离出来。我们是从旧石器时代晚期生活在贝加尔湖地区的一个被称为“UKY”的个体基因组和约9800年前,生活在西伯利亚东北部一个被称为“科雷马1号”(Kolyma 1)的个体基因组中了解到这些情况的。这些人的基因组与美洲原住民密切相关,算是他们的“表亲”,而且还显示出他们的祖先来自原始北西伯利亚人和原始东亚人,其中东亚血统的比例比美洲原住民要高一些,约为75%。原始北西伯利亚人的基因流入古西伯利亚人的原始东亚人祖先族群,可能与流入美洲原住民祖先族群的时间差不多,大约在2.5万年至2万年前。由于UKY生活在大约1.4万年前的贝加尔湖地区,“一些研究人员认为,东亚人和原始北西伯利亚人似乎很可能在外贝加尔湖地区相遇。
美洲原住民的线粒体和核基因组都表明,他们曾与所有其他族群隔离了很长一段时间。在此期间,他们发展出只有美洲原住民“才有的遗传特征。这一结论最初是基于传统的遗传标记和线粒体证据,后来被称为“白令孵化”、“白令暂停”或“白令停顿”假说。
大多数遗传学家怀疑,如果美洲原住民的祖先在末次冰盛期居住在其他族群附近,那么他们不太可能长时间完全隔绝。因此,我们将目光转向北方,而不是东面,寻找美洲原住民的祖先得以在冰期幸存下来的避难所。我在本书中将他们称为“白令人”。
除了几个小岛外,白令地区中部如今几乎都沉入水下,而在5万年到1.1万年前,路桥则是一条牢固的陆上通道。科学家正在钻探这一地区的沉积地层,以获取岩芯。这些岩石样本里面包含了花粉、植物化石和昆虫遗骸,可提供每个钻取地点历史上的地质和环境概况。古气候学家将这些快照信息拼接起来,重建了整个白令地区在末次冰盛期的气候模型,包括今天沉入海平面下的区域。
在严酷的冰期,白令中部地区的南部就是一处可能的人类避难所。此地目前处于海平面50米之下,但在5万年至1.1万年前则是低地沿海地带。与草原—苔原不同,陆桥南部海岸靠近海洋,因此较为温暖湿润。
古环境证据显示,那里实际上还有湿地和泥炭沼泽,生长着诸如云杉、桦树、桤木等树木,人们可以砍伐树木用作燃料。水禽也会来这里,和其他动物一起,成为白令人稳定的食物来源。这个美洲原住民起源模型解释了为什么会出现基因隔离的情况。在一些考古学家看来,这也与考古学证据相吻合。生活在陆桥南部海岸的白令人可以从太平洋获取海产品,如海带、贝类、鱼类、海洋哺乳动物等。人类长期停留在沿海地区将发展出新能力以适应新环境。如果这个假说是对的,那么这段与世隔绝的时期意味着,当几千年后进入美洲的路线畅通无阻时,“第一批民族”就已经具备了在沿海环境中繁衍生息所必需的知识文化。
“白令地区地图,显示了末次冰盛期
白令地区应该被视为一块失落的大陆,而不是一座陆桥。“陆桥”这个词给人一种人们竞相穿越狭窄的地峡,来到阿拉斯加的印象。但海洋学数据清楚地表明,在末次冰盛期,陆桥有两个得克萨斯州那么大。如果“走出白令”模型无误,那么白令地区就不是一个过境点,而是人类的家园,一个人们世世代代生活的地方。古人视此处为避难所,逃避恶劣的气候,并慢慢演化出他们的美洲原住民后代所特有的遗传变异。
有一些可喜的迹象表明,早在1.4万年前,白令地区东部就已经有人类居住了。在阿拉斯加布鲁克斯山脉约3.2万年前的湖泊沉积层中,一个研究小组找到了一种名为“甾烷醇”的有机分子,看起来与人类粪便中的物质一模一样。
第二个线索来自加拿大北极地区的鲹鱼洞(Bluefish Cave)深处。20世纪70年代,法裔加拿大考古学家雅克·桑-马尔斯(Jacques Cinq-Mars)发现了一些距今约2.4万年前的动物骨骼,上面有切割痕迹,表明可能有人屠宰这些动物。
在末次冰盛期末期,冰原开始融化,从白令地区向南迁徙的道路打通,从而为人类移民整个南北美洲大陆,这个人类历史上最令人惊叹的壮举之一拉开了序幕。
参考: [美]珍妮弗·拉夫. “美洲人从哪里来:破解美洲人类起源之谜的科学冒险