公共领域

越来越多的证据表明，克洛维斯文化之前的文化的存在，将美洲首次有人居住的可能日期向前推移了。

引言

美洲的定居始于旧石器时代的狩猎采集者通过白令陆桥从北亚猛犸象草原进入北美，该陆桥因末次冰盛期（26,000至19,000年前）期间海平面下降而在东北西伯利亚与阿拉斯加西部形成。[2]

这些人群在劳伦太德冰盖以南扩张，并迅速向南扩散，到12,000至14,000年前，已占据北美和南美。[3][4][5][6][7]美洲最早的居民，在大约10,000年前之前，被称为古印第安人。美洲原住民与西伯利亚人群在语言因素、血型分布以及DNA等分子数据所反映的遗传组成方面存在联系。[8][9]

美洲首次有人居住的精确日期是一个长期未解的问题，尽管考古学、更新世地质学、体质人类学和DNA分析的进步逐渐为这一问题提供了更多线索，但仍有许多问题尚未解决。[10]尽管普遍认为美洲最初是从亚洲定居的，但迁徙的模式、时间以及迁徙至美洲的人群在欧亚大陆的起源地仍然不明。[4]“克洛维斯优先理论”指的是克洛维斯文化代表美洲最早人类存在的假设。克洛维斯的支持者认为，人类在大约14,200年前定居阿拉斯加，但在13,000年前才扩散到劳伦太德冰盖以南的美洲。[11]

基于“走出非洲”理论的早期人类迁徙地图；数字表示千年前（kya）[1] / 地图由Dbachmann绘制，维基共享资源

然而，越来越多的证据表明，克洛维斯文化之前的文化的存在，将美洲首次有人居住的可能日期向前推移了。许多考古学家认为，人类在大约15,000至20,000年前的某个时间点到达北美。这一理论认为，这些早期移民在冰川显著下降的时期迁徙，这是由于四纪冰期的影响，他们沿着劳伦太德冰盖和科迪勒拉冰盖之间的无冰走廊追踪现已灭绝的更新世大型动物群。[21]另一种被提出的路线是，他们要么步行，要么使用原始船只，沿着太平洋海岸迁徙至南美洲，最远到达智利。[22]在最后一次冰期期间，任何沿海居住的考古证据现在可能已被海平面上升所覆盖，自那时以来海平面上升了多达100米。[23]一些考古证据表明，人类到达美洲的时间可能在最后一次冰盛期之前，超过20,000年前。[24]

最后一次冰期的环境

白令陆桥的出现与再次淹没

图1. 随着最后一次冰盛期（LGM）后海平面的上升，白令陆桥被淹没。/ 图片由NOAA提供，维基共享资源

在威斯康星冰期期间，地球的海洋水在不同时期被不同程度地储存在冰川冰中。随着水在冰川中积累，海洋中的水量相应减少，导致全球海平面下降。通过分析深海岩芯中的氧同位素、海洋阶地的年代测定以及海洋盆地和现代冰盖的高分辨率氧同位素采样，重建了海平面随时间的变化。大约在30,000年前，海平面从现代水平下降了约60至120米，从而形成了白令陆桥，这是一个连接西伯利亚与阿拉斯加的持久且广泛的地理特征。[25]随着最后一次冰盛期（LGM）后海平面的上升，白令陆桥再次被淹没。

基于白令海峡的现代水深和海平面曲线的估计，白令陆桥的最终再次淹没事件大约发生在11,000年前（图1）。正在进行的关于冰川消退期间白令陆桥古地理重建的研究可能会改变这一估计，可能的更早淹没可能会进一步限制人类迁徙至北美的模型。[25]

冰川

最后一次冰盛期期间人类生存潜力的范围。/ 地图由Locoluis绘制，维基共享资源

在30,000年前之后的最后一次冰盛期开始时，高山冰川和大陆冰盖的扩张阻断了从白令陆桥的迁徙路线。到21,000年前，可能数千年前，科迪勒拉冰盖和劳伦太德冰盖在落基山脉以东合并，阻断了进入北美内陆的潜在迁徙路线。[26][27][28]沿海山脉和阿拉斯加半岛的高山冰川将白令陆桥的内陆与太平洋海岸隔离开来。沿海的高山冰川和科迪勒拉冰盖的冰舌合并成冰川，覆盖了从温哥华岛以南的大片海岸线，并在15,000 14C年前（18,000校准年前）形成了跨越胡安·德·富卡海峡的冰舌。[29][30]沿海的高山冰川在大约19,000校准年前开始后退，而科迪勒拉冰盖在普吉特低地的推进一直持续到14,000 14C年前（16,800校准年前）。[30]即使在沿海冰川达到最大范围时，现代岛屿上也存在未被冰川覆盖的避难所，这些地方支持着陆地和海洋哺乳动物。[28]

随着冰川消退，避难所不断扩大，直到在15,000校准年前海岸变得无冰。[28]阿拉斯加半岛上的冰川后退在大约17,000校准年前为从白令陆桥通往太平洋海岸提供了通道。[32]从13,500 14C年前（16,200校准年前）开始，阿拉斯加内陆与太平洋海岸之间的冰障开始破裂。[29]通往北美内陆的无冰走廊在13,000至12,000校准年前之间打开。[26][27][28]在LGM期间，东西伯利亚的冰川仅限于山区的高山和山谷冰川，并未阻断西伯利亚与白令陆桥之间的通道。[25]

气候与生物环境

大约18,000年前的最后一次冰盛期期间的植被覆盖，描述了当时存在的植被覆盖类型。/ 地图由Locoluis绘制，维基共享资源

东西伯利亚和阿拉斯加在威斯康星冰期期间的古气候和植被是通过高分辨率的氧同位素数据和花粉地层学推断出来的。[25][33][34]在最后一次冰盛期之前，东西伯利亚的气候在类似现代条件和较冷时期之间波动。北极西伯利亚的LGM之前的温暖周期见证了大型动物群的繁荣。[25]格陵兰冰盖的氧同位素记录表明，这些周期在大约45,000年前之后持续时间从几百到一到两千年不等，从大约32,000校准年开始，寒冷时期的持续时间更长。[25]位于鄂霍次克海北部的埃利克汉湖的花粉记录显示，在26,000 14C年前之前，树和灌木花粉被草本花粉所取代，因为草本冻原取代了北方森林和灌木草原进入LGM。[25]

在北极西伯利亚的科雷马河附近也发现了类似的情况，即在LGM接近时，树/灌木花粉被草本花粉所取代。[34]由于快速冷却或随着LGM的开始，大型动物群的退缩，有人提出这可以解释为什么在LGM期间西伯利亚北部地区缺乏考古遗址。[34][35]阿拉斯加一侧的花粉记录显示，在LGM之前，草本/灌木和灌木冻原之间存在变化，表明与允许西伯利亚一侧森林定居的温暖时期相比，这里的变暖程度较小。在这些环境中存在多样化（尽管不一定丰富）的大型动物群。由于寒冷和干燥的条件，草本冻原在LGM期间占主导地位。[33]

最后一次冰盛期期间的沿海环境复杂多样。海平面下降以及与科迪勒拉冰盖下方的凹陷相平衡的等静力隆起，使大陆架暴露出来，形成了沿海平原。[36]尽管大部分沿海平原被冰川覆盖，但在海达瓜伊、威尔士王子岛和亚历山大群岛的外岛等地区发现了支持陆地哺乳动物的未被冰川覆盖的避难所。[33]现在被淹没的沿海平原可能还有更多的避难所。[33]花粉数据显示，在未被冰川覆盖的地区，主要是草本/灌木冻原植被，而在科迪勒拉冰盖的南部边缘则有一些北方森林。[33]沿海海洋环境保持生产力，这从鳍足类动物的化石中可以看出。[36]高度生产力的海带森林在岩石浅海区域可能吸引了沿海迁徙。[37][38]对南白令陆桥海岸线的重建也表明，其可能拥有高度生产力的沿海海洋环境。[38]

冰川消退期间的环境变化

大湖区形成示意图。/ 图片来自维基共享资源

花粉数据显示，在14,000至11,000 14C年前（17,000 - 13,000校准年前）期间达到一个温暖期，随后在11,000 - 10,000 14C年前（13,000 - 11,500校准年前）出现变冷。[36]随着沿海冰川的后退，沿海地区迅速消冰，首先是沿海的高山冰川，然后是科迪勒拉冰盖的冰舌。随着海平面上升并浮起冰川末端，冰川后退加速。据估计，海岸山脉在16,000[36]至15,000[28]校准年前之间完全无冰。随着海水取代冰川融水，沿海岸线的海洋生物开始定居。在海达瓜伊北部，草本/灌木冻原被针叶林取代的过程在12.4k 14C年前（15k校准年前）已经开始。由于海平面上升导致的洪水加速，随着海平面上升速度的加快而加剧。[36]

内陆的科迪勒拉和劳伦太德冰盖的后退速度比沿海冰川慢。直到13,000至12,000校准年前之后，无冰走廊才打开。[26][27][28]无冰走廊的早期环境主要由冰川冲积物和融水主导，存在冰坝湖和冰坝融水周期性释放导致的洪水。[26]冰川消退后的景观生物生产力缓慢增加。[28]无冰走廊作为人类迁徙路线的最早可能时间被估计为11.5k校准年前。[28]

白桦林在14.3ka 14C年前（17k校准年前）开始在白令陆桥的前草本冻原上扩张，以应对气候改善，表明景观生产力增加。[34]

对来自阿拉斯加北部的E5湖和埋葬湖沉积物中保存的生物标志物和微化石的分析表明，早在34,000年前，早期人类就焚烧了白令陆桥的景观。[39][40]这些研究的作者认为，火被用作狩猎大型动物的手段。

迁徙的年代、原因和来源

年代

美洲原住民在美洲的考古存在可以追溯到大约15,000年前。[41][42]然而，最近的研究表明，人类存在的时间可以追溯到18,000至26,000年前的最后一次冰盛期。[43][44][7]关于个别遗址的精确年代以及从当代美洲原住民的群体遗传学研究中得出的结论仍存在不确定性。

白令陆桥地图，显示40,000年前和16,000年前的海底暴露和冰川分布。绿色箭头表示沿着主要大陆冰盖之间的无冰走廊的“内陆迁徙”模型，红色箭头表示“沿海迁徙”模型，两者都导致在大约16,000年前之后对美洲的“快速殖民”。[45] / 地图由Buzzzsherman绘制，维基共享资源

在21世纪初，迁徙年代的模型分为两种一般方法。[46][47]

第一种是短年代理论，即首次迁徙发生在最后一次冰盛期之后，该冰期在大约19,000年前开始衰退，[31]随后是连续的移民浪潮。[48]

第二种理论是长年代理论，该理论提出，第一批人进入白令陆桥，包括阿拉斯加的无冰部分，是在一个更早的日期，可能在40,000年前，[49][50][51]随后是一个更晚的第二次移民浪潮。[47][52]

在20世纪的大部分时间里主导新大陆人类学思维的“克洛维斯优先理论”在2000年代受到了挑战，因为美洲考古遗址的可靠年代测定表明其年代早于13,000年前。

在美洲，获得广泛接受的最古老年代的考古遗址都与大约15,000年的年龄相符。这包括德克萨斯州的Buttermilk Creek Complex、宾夕法尼亚州的Meadowcroft Rockshelter遗址和智利南部的Monte Verde遗址。[42]克洛维斯之前的考古证据表明，南卡罗来纳州的Topper遗址已有16,000年的历史，当时冰川最大，理论上允许海岸线较低。

人们常常认为，如今加拿大西部的无冰走廊将允许在全新世开始之前进行迁徙。然而，2016年的一项研究对此提出了质疑，认为通过这样的走廊迁徙至北美的可能性不大，不太可能显著早于最早的克洛维斯遗址。该研究得出结论，如今阿尔伯塔省和不列颠哥伦比亚省的无冰走廊“逐渐被以云杉和松树为主的北方森林所取代”，而“克洛维斯人可能来自南方，而不是北方，也许是为了追踪野牛等野生动物”。[54][55]美洲人口的另一种假设是沿海迁徙，这可能沿着太平洋西北部的冰川消退（但如今已淹没）的海岸线在大约16,000年前是可行的。

最后一次冰盛期之前人类存在的证据

图2. 母系（mtDNA）基因流进出白令陆桥的示意图（长年代，单一来源模型）。/ 地图由Erika Tamm等人绘制，维基共享资源

2021年在新墨西哥州白沙国家公园附近的古湖沉积物中发现的人类脚印强烈支持了在最后一次冰盛期之前跨越白令陆桥进入美洲的迁移。这些脚印表明人类存在的时间可以追溯到18,000至26,000年前的LGM。[43][44]这一年代基于一个有良好约束的地层记录以及沉积物中种子的放射性碳年代测定。跨越白令陆桥进入美洲的LGM之前的迁移也被提出，以解释美洲考古遗址的所谓LGM之前的年代，例如育空地区的Bluefish洞穴[50]和Old Crow Flats[51]，以及宾夕法尼亚州的Meadowcroft Rock Shelter。[47][52]

在Old Crow Flats，发现了被打破的猛犸象骨骼，其独特的断裂方式表明有人类屠宰的痕迹。这些骨骼的放射性碳年代测定在25,000至40,000年前之间。此外，该地区还发现了石制微碎片，表明有工具制造。[56]

此前，对Bluefish洞穴和Old Crow Flats遗址以及相关的Bonnet Plume遗址的屠宰痕迹和骨骼的地质关联的解释曾受到质疑。[57]

除了存在争议的考古遗址外，从阿拉斯加北部的湖泊沉积物记录中也发现了LGM之前人类存在的证据。对E5湖和埋葬湖的沉积物进行的生物标志物和微化石分析表明，早在34,000年前，东部白令陆桥就有人类存在。[39][40]这些分析确实令人信服，因为它们证实了从Bluefish洞穴和Old Crow Flats遗址得出的推断。

2020年，墨西哥中部北部的一个新的LGM之前的遗址出现了证据。位于萨卡特卡斯州的Chiquihuite洞穴，根据在那里发现的众多石器被定为26,000年前。[58]

LGM之前人类在南美洲的存在部分基于巴西皮奥伊州Pedra Furada岩棚的年代学。2003年的一项研究将控制用火的证据年代定在40,000年前之前。[59]此外，从Luzia Woman化石的形态学中也得出了证据，该化石被描述为澳大利亚人种。这一解释在2003年的综述中受到挑战，该综述得出结论，所讨论的特征也可能由遗传漂变产生。[60]2018年11月，圣保罗大学和哈佛大学的科学家发布了一项研究，与Luzia的所谓澳大利亚-美拉尼西亚起源相矛盾。通过DNA测序，结果表明Luzia完全是美洲原住民，从遗传学上讲。[61][62]

Meadowcroft遗址最早被确认的文物的年代安全地处于LGM之后的时期（13.8k - 18.5k校准年前）。[53][63]

在加利福尼亚州南部的Cerutti Mastodon遗址发现了被认为是可能的工具、锤石和砧石的石头，这些石头与一个似乎被人类处理过的猛犸象骨骼有关。猛犸象骨骼通过钍-230/铀放射性测年法，使用扩散-吸附-衰变模型进行测年，年代为130.7 ± 9.4万年前。[64]没有发现人类骨骼，专家的反应不一；关于工具和骨骼处理的声明被Tom Dillehay教授称为“不可信”。[65]

Yana River Rhino Horn遗址（RHS）将人类在东部北极西伯利亚的居住年代定在27k 14C年前（31.3k校准年前）。[66]一些人将这一日期解释为迁移进入白令陆桥的证据，从而支持在LGM期间占据白令陆桥的观点。[67][68]然而，Yana RHS的日期是从导致LGM的冷却期开始的。[25]对东部西伯利亚的考古遗址年代进行的汇总表明，冷却期导致人类向南退缩。[34][35]西伯利亚的LGM之前的石器证据表明了一种基于当地资源的定居生活方式，而LGM之后的石器证据则表明了一种更具迁徙性的生活方式。[35]

白令陆桥阿拉斯加一侧最古老的考古遗址可以追溯到12k 14C年前（14k校准年前）。[34][69]有可能一个小的创始人群在那之前就进入了白令陆桥。然而，无论是西伯利亚还是阿拉斯加一侧，都缺乏更接近LGM的考古遗址。对阿拉斯加北部的E5湖和埋葬湖的沉积物进行的生物标志物和微化石分析表明，早在34,000年前，东部白令陆桥就有人类存在。[39]这些沉积物分析被认为是唯一可能恢复的在最后一次冰期期间居住在阿拉斯加的人类遗迹。[40]

克洛维斯优先的支持者没有接受这些发现的真实性。2022年，他们表示：“在新世界中，具有大量文物且出现在离散且干扰最小的地层环境中的最古老的考古遗址证据出现在东部白令陆桥，时间在13,000至14,200 BP之间。在冰盖以南，最古老的此类遗址与克洛维斯复合体有关。如果人类在13,000 BP之前显著突破了大陆冰盖，那么应该有明确的证据，形式上至少有一些具有相对较高文物数量的离散地层考古组成部分。到目前为止，没有这样的证据存在。”[70]

基因组年代估计

Y染色体单倍群地图 - 前殖民时期人群中占主导地位的单倍群以及提议的迁徙路线。/ 地图由Chakazul绘制，维基共享资源

对美洲原住民遗传学的研究使用高分辨率分析技术应用于现代美洲原住民和被视为其来源人群的亚洲人群的DNA样本，以重建美洲原住民人群特有的人类Y染色体DNA单倍群（yDNA单倍群）和人类线粒体DNA单倍群（mtDNA单倍群）的发展。[49][67][68]使用分子进化率模型来估计美洲原住民DNA谱系从其亚洲父系谱系分支的年代，并推断人口事件的年代。一个模型（Tammetal 2007）基于美洲原住民mtDNA单倍群（图2）提出，进入白令陆桥的迁移发生在30k至25k校准年前，而进入美洲的迁移则在小创始人群隔离后大约10k至15k年后发生。[67]另一个模型（Kitchen等人，2008）提出，进入白令陆桥的迁移大约发生在36k校准年前，随后在白令陆桥隔离了20k年。[68]第三个模型（Nomatto等人，2009）提出，进入白令陆桥的迁移发生在40k至30k校准年前，LGM之前的迁移进入美洲，随后在无冰走廊关闭后北部人群隔离。[49]Skoglund和Reich（2016）在亚马逊人群中发现了澳大利亚-美拉尼西亚人混合的证据。[71]

对来自南西伯利亚和东亚的mtDNA单倍群C和D的分化研究表明，美洲原住民和汉族中国人中发现的Subhaplogroup D4h3的父系谱系（Subhaplogroup D4h）大约在20k校准年前出现，限制了D4h3的出现时间在LGM之后。[74]基于Y染色体微卫星多样性的年代估计将美国单倍群Q1a3a（Y-DNA）的起源定在大约10k至15k校准年前。[75]通过使用有年代的化石DNA校准分子进化率，可以使DNA分子进化率模型之间以及与考古数据之间的一致性更强。[72]

大型动物迁徙

尽管没有考古证据可以直接支持在最后一次冰盛期期间的沿海迁徙路线，但遗传分析已被用来支持这一论点。除了人类遗传谱系外，大型动物DNA谱系还可以用来追踪大型哺乳动物（大型动物）的迁徙，以及猎杀它们的早期人类群体的迁徙。

野牛作为一种大型动物，因其在北美的丰富性以及是第一个使用古代DNA追踪种群迁徙模式的大型动物之一，被认为是追踪人类从欧洲迁徙的理想候选对象。与其他在美洲和欧亚大陆之间迁徙的动物（猛犸象、马和狮子）不同，野牛在更新世末期北美灭绝事件中幸存下来。然而，它们的基因组包含了瓶颈的证据，这可以用来测试两个大陆之间迁徙的假设。[76]早期人类群体大多是游牧民族，依靠追踪食物来源来生存。流动性是人类成功的一部分原因。作为游牧群体，早期人类可能跟随食物从欧亚大陆迁徙到美洲，这也是为什么追踪大型动物DNA对于了解这些迁徙模式如此有帮助的原因。[77]

灰狼起源于美洲，并在最后一次冰盛期之前迁徙到欧亚大陆，在此期间人们认为北美剩余的灰狼种群面临灭绝，并与其余种群隔离。然而，情况可能并非如此。对阿拉斯加永久冻土层中发现的古代灰狼遗骸进行放射性碳年代测定显示，从12,500放射性碳年前到超出放射性碳年代测定能力的时间段内，种群之间存在持续的交流。这表明灰狼种群能够在两个大陆之间进行交流。[78]

这些动物在最后一次冰盛期期间能够进行种群交流，以及来自美洲的早期人类遗骸的遗传证据，为支持克洛维斯之前的迁徙进入美洲提供了证据。

来源人群

人类学家普遍认为，迁徙进入美洲的来源人群起源于叶尼塞河以东的地区（俄罗斯远东地区）。东部亚洲和美洲原住民人群中常见的mtDNA单倍群A、B、C和D的存在早已被认识到，以及单倍群X的存在。[79]总体而言，与美洲原住民相关的四个单倍群在南西伯利亚的阿尔泰山-贝加尔地区出现的频率最高。[80]一些更接近美洲原住民单倍群的C和D的亚分支出现在蒙古、黑龙江、日本、韩国和阿伊努人群体中。[79][81]

2019年的一项研究建议，美洲原住民是与在东北西伯利亚科雷马河附近发现的10,000年历史的化石关系最近的现存人群。[82]

高分辨率基因组分析的发展为定义美洲原住民亚分支和缩小可能为父系或姐妹亚分支的亚洲亚分支的范围提供了机会。例如，单倍群X的广泛地理范围被解释为允许西欧亚，甚至是欧洲来源人群的可能性，如索卢特雷安假设，或者暗示LGM之前的迁徙进入美洲。[79]对阿伊努人中古代单倍群X的分析表明，其与欧洲菌株有共同的祖先，而不是从欧洲菌株中衍生而来。[80]对X亚分支的进一步划分使得能够识别出特定于美洲原住民的亚单倍群X2a。[67][73]随着对与美洲原住民人群相关的亚分支的进一步定义，对亚洲人群进行采样以寻找最密切相关亚分支的要求变得更加具体。

亚单倍群D1和D4h3被认为特定于美洲原住民，因为在其被认为可能是来源人群后代的大量人群中，没有发现这两个亚单倍群，覆盖了亚洲的广泛区域。[67]在3,764个样本中，萨哈林-黑龙江下游地区由61个鄂霍次克人代表。[67]在另一项研究中，亚单倍群D1a在黑龙江下游地区的乌尔奇人中被识别出来（87个样本中有4个，或4.6%），以及亚单倍群C1a（87个样本中有1个，或1.1%）。[81]亚单倍群C1a被认为与美洲原住民亚单倍群C1b是近亲姐妹亚分支。[81]

亚单倍群D1a也在北海道的绳文人骨骼中被发现。[83]现代阿伊努人被认为是绳文人的后代。[83]亚单倍群D1a和C1a在黑龙江下游地区的出现表明，该地区存在一个与阿尔泰山-贝加尔地区的来源人群不同的来源人群，因为在该地区没有发现这两个特定的亚单倍群。[81]关于亚单倍群D1表明在黑龙江下游[81]和北海道[83]地区存在潜在的来源人群的结论，与单一来源迁徙模型形成了鲜明对比。[49][67][68]

亚单倍群D4h3在汉族中国人中被识别出来。[72][73]来自中国的亚单倍群D4h3并不具有与来自黑龙江-北海道的亚单倍群D1a相同的地理含义，因此其对来源模型的含义更具推测性。其父系谱系亚单倍群D4h被认为起源于东亚，而不是西伯利亚，大约在20k校准年前。[74]亚单倍群D4h2，亚单倍群D4h3的姐妹亚分支，也在北海道的绳文人骨骼中被发现。[84]D4h3在美洲有沿海痕迹。[73]

北海道绳文人骨骼和现代阿伊努人之间的遗传特征对比，揭示了另一个从现代DNA样本中得出的来源模型的不确定性：[83]

然而，可能由于样本量较小或遗址成员之间的近亲繁殖，Funadomari骨骼的单倍群频率与任何现代人群，包括被视作北海道绳文人后代的北海道阿伊努人，都存在显著差异。

与分化发生时的遗传特征最密切相关的来源人群的后代并不明显。随着更多结果的汇总，现代代理候选人的遗传背景得到更好的理解，以及在感兴趣地区发现并考虑化石DNA，来源人群模型有望变得更加稳健。

人类T细胞白血病病毒1型（HTLV-1）是一种通过体液交换以及通过母乳从母亲传给孩子的病毒。母亲传给孩子的传播模仿了遗传特征，尽管这种来自母体携带者的传播率不到100%。[85]HTLV病毒基因组已被绘制，允许识别四种主要菌株，并通过突变分析其古老性。HTLV-1菌株的地理分布最高浓度在撒哈拉以南非洲和日本。[86]在日本，它在九州的浓度最高。[86]它也存在于加勒比地区和南美洲的非洲裔后裔以及原住民中。[86]在中美洲和北美洲较为罕见。[86]其在美洲的分布被认为是由奴隶贸易引入的。[87]

阿伊努人已对HTLV-1产生抗体，表明该病毒在阿伊努人中具有地方性，并且在日本具有古老性。[88]在日本（包括阿伊努人）以及加勒比和南美洲的分离株中定义并识别了亚型“A”。[89]在日本和印度也识别了亚型“B”。[89]1995年，在不列颠哥伦比亚省沿海的美洲原住民中发现了亚型A和B。[90]据报告，一个大约1500年的安第斯木乃伊的骨髓样本显示出A亚型的存在。[91]这一发现引发了争议，争议在于样本DNA不足以得出结论，并且结果反映了现代污染。[92]然而，重新分析表明，DNA序列与“世界性分支”（亚型A）一致，但并非肯定来自该亚型。[92]亚型A和B在美洲的存在表明，美洲原住民来源人群与阿伊努人的祖先绳文人有关。

美洲的古印第安人骨骼，如华盛顿州的肯纳威克人、尤卡坦半岛的霍亚内格罗骨骼、巴西拉戈阿圣塔遗址的卢西亚女人和其他头骨、爱达荷州的布勒女人、墨西哥城的特拉帕科亚遗址的两具头骨[93]以及下加利福尼亚半岛的33具头骨[94]，都表现出与大多数现代美洲原住民不同的颅面特征，导致体质人类学家提出了一个“古美洲人”群体，其起源是澳大利亚人种而非西伯利亚人种。[95]

最基本的可测量区分特征是头骨的长头性。一些现代孤立群体，如下加利福尼亚半岛的佩里库人和火地岛的火地人，也表现出相同的形态特征。[94]其他人类学家则提倡一种替代假设，即原始白令陆桥表型的进化产生了所有已知的古美洲人头骨中相似的独特形态，随后向现代美洲原住民表型收敛。[96][97]遗传学研究并不支持古美洲人澳大利亚起源的假设，并且将所有古印第安人和现代美洲原住民牢固地归为一个古代人群，他们通过一次迁徙进入美洲。在当前研究状态下（截至2021年），在一个古代样本（拉戈阿圣塔）和亚马逊地区的几个现代人群中，检测到了约3%的小澳大利亚-美拉尼西亚祖先成分，这仍然无法得到解释。[71][98]

2015年1月发表在《美国体质人类学杂志》上的一篇综述文章回顾了颅面变异，重点关注早期和晚期美洲原住民之间的差异以及基于颅骨形态或分子遗传学的解释。根据作者的说法，基于分子遗传学的论点主要接受了一个来自亚洲的单一迁徙，可能在白令陆桥有一个停顿，随后是双向的基因流动。专注于颅骨形态的研究则认为，古美洲人遗骸被描述为“与非洲和澳大利亚-美拉尼西亚人群比现代美洲原住民系列更接近”，暗示了两次进入美洲，一次发生在独特的东亚形态发展之前（在论文中被称为“两个组成部分模型”）。第三种模型，“反复基因流动”[RGF]模型，试图调和这两种观点，认为在初始迁徙之后的北极基因流动可以解释形态学变化。它特别重新评估了关于霍亚内格罗骨骼的原始报告，该报告支持了RGF模型。作者不同意原始结论，该结论认为头骨形状与现代美洲原住民不匹配，他们认为“头骨落在了古美洲人和一些现代美洲原住民所占据的形态空间的一个子区域内。”[99]

带柄石器是一种与白令陆桥和克洛维斯类型不同的石器技术。其分布范围从东亚沿海地区延伸到南美洲的太平洋沿岸。[37]带柄石器的出现可以追溯到韩国的上旧石器时代。[100]带柄石器的起源和分布被解释为与来自东亚沿海地区的来源人群相关的文化标记。[37]

迁徙路线

内陆路线

地图显示了沿着大陆分水岭的无冰走廊的大致位置，该走廊将科迪勒拉冰盖和劳伦太德冰盖分开。还标明了克洛维斯和福尔索姆古印第安遗址的位置。/ 地图来自维基共享资源

历史上，关于迁徙进入美洲的理论一直围绕着从白令陆桥通过北美内陆的迁徙展开。20世纪30年代初在新墨西哥州克洛维斯附近发现的与更新世动物遗骸相关的文物，要求将北美定居的时间框架扩展到冰川仍然广泛的时期。这导致了假设在劳伦太德冰盖和科迪勒拉冰盖之间存在一条迁徙路线，以解释早期定居。克洛维斯遗址的石器技术以带有凹槽的矛尖为特征，矛尖附着在柄上。随后在北美大部分地区以及南美都识别出了以克洛维斯矛尖技术为特征的石器复合体。克洛维斯复合体技术与更新世晚期动物遗骸的关联导致了这样的理论：它标志着从白令陆桥迁徙而来的大游戏猎人到达美洲，随后在美洲各地扩散，这也就是所谓的克洛维斯优先理论。

最近对克洛维斯遗址的放射性碳年代测定得出的年代为11.1k至10.7k 14C年前（13k至12.6k校准年前），比旧技术得出的年代稍晚。[101]对早期放射性碳年代的重新评估得出结论，22个具有放射性碳年代的克洛维斯遗址中，至少有11个是“有问题的”，应该被忽略，包括新墨西哥州克洛维斯的典型遗址。

克洛维斯遗址的数值年代测定允许将克洛维斯年代与其他美洲考古遗址的年代以及无冰走廊的开放进行比较。两者都对克洛维斯优先理论提出了重大挑战。智利南部的蒙特韦尔德遗址被定在14.8k校准年前。[42]俄勒冈州东部的佩斯利洞穴遗址在含有人类DNA的粪便上给出了12.4k年的14C年代（14.5k校准年前），以及在含有西部带柄石器的地层上给出了11.3k - 11k（13.2k - 12.9k校准年前）的14C年代。[102]在北美东部，出现了具有非克洛维斯石器组合和克洛维斯之前的年代的文物地层，尽管最大年代往往受到限制。[53][63]

关于无冰走廊的地质发现也挑战了克洛维斯和克洛维斯之前的美洲人类居住是通过该路线迁徙的结果，这一路线在最后一次冰盛期之后才开放。无冰走廊在LGM之前的关闭可能接近30k校准年前，而冰盖从该走廊的消退估计在12至13k校准年前。[26][27][28]该走廊作为人类迁徙路线的可行性被估计为11.5k校准年前，晚于克洛维斯和克洛维斯之前的遗址年代。[28]克洛维斯考古遗址的年代表明克洛维斯文化的南向北传播。[26]

LGM之前的内陆迁徙被提出，以解释美洲考古遗址的克洛维斯之前的年代，[47][52]尽管克洛维斯之前的遗址，如Meadowcroft Rock Shelter，[53][63]Monte Verde，[42]和Paisley Cave，并未给出确认的LGM之前的年代。

德内-叶尼塞语系假说

北美纳-德内语（如纳瓦霍语和阿帕切语）与西伯利亚叶尼塞语之间的关系早在1923年就被提出，并由其他人进一步发展。爱德华·瓦伊达在2010年进行了详细研究并发表。[103]这一理论得到了许多语言学家的支持，考古学和遗传学研究为其提供了进一步的支持。

阿拉斯加和加拿大北极地区的北极小工具传统可能起源于大约5,000年前的东西伯利亚。这与古代北极爱斯基摩人的文化有关，该文化在公元前2500年发展起来。

北极小工具传统的来源可能是东西伯利亚的Syalakh-Bel’kachi-Ymyakhtakh文化序列，其年代为6,500 - 2,800校准年前。[104]

内陆路线与纳-德内语群在美洲的传播以及亚单倍群X2a在最早的古美洲人迁徙之后进入美洲是一致的。[73]

然而，一些学者认为，说纳-德内语的西部北美人的祖先通过船只进行了沿海迁徙。[105]

太平洋沿海路线

太平洋沿海迁徙理论认为，人们最初是通过水路，沿着从东北亚进入美洲的海岸线到达美洲的，这一理论最初由Knute Fladmark在1979年提出，作为假想的通过内陆无冰走廊迁徙的替代方案。[106]这一模型有助于解释在距离白令海峡地区非常遥远的沿海遗址的快速扩散，包括智利南部的蒙特韦尔德和委内瑞拉西部的Taima-Taima等遗址。

非常相似的海洋迁徙假说是沿海迁徙的一个变体；本质上，它唯一的区别是它假设船只是一种主要的交通工具。对船只的假设为沿海迁徙的年代学增加了一定的灵活性，因为那时就不需要一个连续的无冰海岸（16 - 15,000校准年前）了：乘船的移民可以轻松绕过冰障，并在沿海冰川消退完成之前定居在分散的沿海避难所。在东亚沿海地区具备海洋能力的来源人群是海洋迁徙假说的一个重要组成部分。[37][38]

2007年《岛屿和沿海考古学杂志》上的一篇文章提出了“海带高速公路假说”，这是沿海迁徙的一个变体，基于从日本到白令陆桥、太平洋西北部、加利福尼亚，以及远至南美洲安第斯海岸的太平洋沿岸的海带森林的利用。一旦阿拉斯加和不列颠哥伦比亚的海岸线在大约16,000年前冰川消退，这些海带森林（以及河口、红树林和珊瑚礁）栖息地将提供一个生态同质的迁徙通道，完全在海平面，而且基本上没有障碍。2016年的植物和动物DNA分析表明沿海路线是可行的。[107][108]

线粒体亚单倍群D4h3a，一个在美洲西海岸出现的D4h3的罕见亚分支，被认为与沿海迁徙有关。[73]这种单倍群在一个被称为安兹克-1的骨骼中被发现，该骨骼在蒙大拿被发现，与多个克洛维斯文物密切相关，年代为12,500年前。[109]

评估迁徙模型的问题

沿海迁徙模型为新大陆的迁徙提供了不同的视角，但它们并非没有自己的问题：一个问题是，自上一次冰期结束以来，全球海平面上升了超过120米（390英尺），[110]这淹没了海洋民族进入美洲时所遵循的古老海岸线。寻找与早期沿海迁徙相关的遗址极为困难，而对在较深水域中发现的任何遗址进行系统的挖掘既具有挑战性又昂贵。寻找最早迁徙遗址的策略包括识别淹没的古海岸线上的潜在遗址，寻找因构造运动或等静力回弹而抬升的区域中的遗址，以及寻找可能吸引沿海移民的河流遗址。[37][111]

另一方面，在加利福尼亚海峡群岛的山丘中发现了海洋技术的证据，大约在公元前10,000年。[112]如果存在早期克洛维斯之前的沿海迁徙，那么总是存在“失败的殖民地”的可能性。另一个出现的问题是缺乏支持“长年代”理论的硬证据。

附录

注释

Burenhult, Göran（2000）。《最早的人类》。Weltbild Verlag。

Pringle, Heather（2017年3月8日）。《当考古学家挑战主流科学思维时会发生什么？》。史密森尼学会。

Fagan, Brian M. & Durrani, Nadia（2016）。《世界史前史：简要介绍》。Routledge。第124页。

Goebel, Ted; Waters, Michael R.; O’Rourke, Dennis H.（2008）。《美洲现代人类在晚更新世的扩散》（PDF）。《科学》。319（5869）：1497 - 1502。

Zimmer, Carl（2018年1月3日）。《在埋葬儿童的骨骼中，美洲大规模人类迁徙的迹象》。《纽约时报》。2018年1月3日检索。

Moreno-Mayar, JV; Potter, BA; Vinner, L; et al.（2018）。《阿拉斯加终端更新世基因组揭示美洲原住民的创始人群》（PDF）。《自然》。553（7687）：203 - 207。

Núñez Castillo, Mélida Inés（2021年12月20日）。《通过STR基因型频率和线粒体DNA序列描述来自南美洲、大洋洲和巴拿马的考古人类遗骸的古代遗传景观》。论文。

Ash, Patricia J. & Robinson, David J.（2011）。《人类的出现：探索进化时间线》。John Wiley & Sons。第289页。

Roberts, Alice（2010）。《不可思议的人类之旅》。A&C Black。第101 - 103页。

Waguespack, Nicole（2012）。《早期古印第安人，从定居到福尔索姆》。Timothy R. Pauketat（编）。《牛津北美考古学手册》。牛津大学出版社。第86 - 95页。

Surovell, T. A.; Allaun, S. A.; Gingerich, J. A. M.; Graf, K. E.; Holmes, C. D. “人类到达北美的时间较晚”。《公共科学图书馆》。2022年5月8日检索。

Ardelean, Ciprian F.; Becerra-Valdivia, Lorena; Pedersen, Mikkel Winther; Schwenninger, Jean-Luc; Oviatt, Charles G.; Macías-Quintero, Juan I.; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Sikora, Martin; Ocampo-Díaz, Yam Zul E.; Rubio-Cisneros, Igor I.; Watling, Jennifer G.; De Medeiros, Vanda B.; De Oliveira, Paulo E.; Barba-Pingarón, Luis; Ortiz-Butrón, Agustín; Blancas-Vázquez, Jorge; Rivera-González, Irán; Solís-Rosales, Corina; Rodríguez-Ceja, María; Gandy, Devlin A.; Navarro-Gutierrez, Zamara; de la Rosa-Díaz, Jesús J.; Huerta-Arellano, Vladimir; Marroquín-Fernández, Marco B.; Martínez-Riojas, L. Martin; López-Jiménez, Alejandro; Higham, Thomas; Willerslev, Eske（2020）。《墨西哥人类居住的证据，大约在最后一次冰盛期》。《自然》。584（7819）：87 - 92。

Becerra-Valdivia, Lorena; Higham, Thomas（2020）。《最早人类到达北美的时间和影响》。《自然》。584（7819）：93 - 97。

Gruhn, Ruth（2020年7月22日）。《越来越多的证据表明，美洲的定居始于超过20,000年前》。《自然》。584（7819）：47 - 48。